Silence Whisper: 碧眼樹蛙、王氏樹蛙與艾氏樹蛙

2016年初，台灣發表兩種新的青蛙，碧眼樹蛙與王氏樹蛙
當時曾在部落格簡單介紹過這件事，也稍微比較艾氏樹蛙與碧眼樹蛙的差別
這次拍到王氏樹蛙後，總算可以把這三種外觀相當接近且曾經都被歸類為艾氏樹蛙的三種原趾樹蛙放在一起比較

會想寫這篇，很重要的一個理由是網路上錯誤的資訊實在太多
例如上網搜尋"碧眼樹蛙"，會發現出來的幾個網頁中，就有一些其實根本是艾氏樹蛙
而更好的例子，就是去年剛發表這兩種新樹蛙時，一堆人拿著以前拍過的艾氏樹蛙出來詢問或宣稱
只因為拍攝地點與碧眼或王氏出沒棲地重疊就認為是，個人以為這樣的錯誤資訊實在不該繼續傳遞下去

王氏樹蛙(Kurixalus wangi)與碧眼樹蛙(Kurixalus berylliniris)
和艾氏樹蛙(Kurixalus eiffingeri)一樣，三者皆屬於"原趾樹蛙屬(Kurixalus)"
在親緣關係上，王氏樹蛙與碧眼樹蛙皆屬於艾氏樹蛙的近緣種
與這三種樹蛙親緣最近的青蛙則是面天樹蛙，也是同屬於原趾樹蛙屬
其他幾種常見的樹蛙，日本或褐樹蛙屬於"溪樹蛙屬(Buergeria)"
而布氏(或者舊稱白頷)及外來種的斑腿樹蛙則是屬於"泛樹蛙屬(Polypedates)"
至於典型綠皮的莫氏、諸羅、翡翠、台北與橙腹樹蛙，則是屬於"樹蛙屬(Rhacophorus)"

在談到觀察特徵與分布地區差異前，首先引述原文介紹三種樹蛙的差異，英文就不詳細翻譯了

艾氏樹蛙 Kurixalus eiffingeri:
"Tubercles on lateral margin of finger IV separated from each other; venter with numerous fine brownish dots, especially in the gular region; loreal region vertical; canthus rostralis straight"

碧眼樹蛙(Kurixalus berylliniris):
"Dorsum with a X- or Y-shaped marking, two arms of the marking touching each other at mid-dorsum; venter without blotches; males with greatly expanded nuptial pad; cloacal opening in females with supracloacal flap; Belly smooth; two spots present on upper eyelids, separated from each other, not in contact with marking on back; medial palmar tubercle larger than lateral one; iris emerald to light green"

王氏樹蛙(Kurixalus wangi):
"Belly granular or shagreened; spots on upper eyelids in contact each other, forming a dark bar or connecting with the X-marking on back; two palmar tubercles equal in width; iris golden; Tubercles on lateral margin of finger IV connected with dermal fringe; venter whitish with very little pigmentation; loreal region oblique; canthus rostralis curved"

以上是原文介紹三種樹蛙差異的主要敘述
然而有些差異是肌肉與骨骼的比較解剖特徵
有些則是必須透過精準的量測與顯微觀察才能判斷
因此在野外觀察上，未必能做到如此詳細的鑑定
下面列出一些觀察經驗上的分享，個人經驗未必正確
因此僅供參考，如果有錯誤再請提出指正，萬分感激~

分布地區部分:
按照原文所述艾氏樹蛙是分布於北台灣與西台灣為主
碧眼樹蛙則是分布於東與東南台灣，王氏樹蛙則僅限於南台灣地區
然而在個人觀察經驗中，上述分布地區大方向正確，但彼此棲地並非如此壁壘分明
也就是說，在有碧眼樹蛙的棲息地中，其實也有機會見到艾氏樹蛙
而在王氏樹蛙的棲息環境之中，同樣的也都有艾氏樹蛙的分布
也因此在野外拍攝時，分布區域並不能成為鑑定艾氏、碧眼、與王氏樹蛙的決定性關鍵證據
所以在一些社團上看到有人說只要是某地區拍到的一定是碧眼或王氏，這種說法是很明顯錯誤的

外觀與型態差異部分:
三者體色變化皆可從土色、棕色、綠色到淺綠色
而且單一個體體色變化很快，可以在數十分鐘內從淺綠色轉變成深色
身上的斑紋也會開始變得很明顯，就觀察上這可能跟環境改變或出來活動時間長短有關
個人就曾經拍過一隻碧眼樹蛙，拍的初期是淡黃綠色，拍到後來斑紋漸顯且體色開始變深
也因此，體色絕對不能作為判斷艾氏、碧眼、與王氏樹蛙的證據，再次強調絕對不行!!!
不論單一個體體色差異，或相同物種存在的個體差異，歧異程度皆與不同種間的差別重疊
曾經有人談到只要體色是淡綠且沒有斑紋的個體就是碧眼與王氏，這種說法完全是大錯特錯

體型上:
碧眼樹蛙最大，王氏樹蛙最小，其中碧眼樹蛙的偏大是明顯可以察覺的
而王氏樹蛙與艾氏樹蛙體型大小上的差異較不明顯，若考慮個體差異也很難完全區隔

體態部分:
碧眼樹蛙與艾氏樹蛙無明顯差別
王氏樹蛙比較明顯的特徵是頭部比例較大，吻端似乎比較短而鈍
且王氏樹蛙可能因頭大比例的關係，眼睛看起來比例上似乎也略大

叫聲的部分:
碧眼樹蛙最為短促，像是艾氏樹蛙的叫聲切成一半，只有半個音
而王氏的叫聲比艾氏樹蛙略為低沉，聲音也比較粗糙，像是有點沙啞分岔的艾氏叫聲
由於三者的叫聲皆有差異，因此，叫聲是判斷種類很好的參考依據
但考量個體差異的部分，還是建議不要把叫聲當成唯一證據
在鑑定時，盡量客觀綜合地理位置、叫聲、虹膜顏色、體型與體態等條件
當所有條件皆符合時，才比較有把握確定種類，尤其對於王氏與艾氏的區別

虹膜顏色的部分:
艾氏與王氏樹蛙虹膜顏色為金黃、黃棕色至深棕色
碧眼樹蛙則為祖母綠至淡綠色，請注意碧眼樹蛙的虹膜顏色在原文敘述中並未有綠色以外的顏色!!!
曾聽聞有些人宣稱碧眼有虹膜綠色與棕色兩種色系，因此只要是某產地就算是棕色虹膜也一定是碧眼
如此的說法是錯誤的，那些在碧眼樹蛙產地拍到虹膜不是綠色的個體，基本上應該都是艾氏樹蛙

-----------------------------------------20190420更新分隔線-----------------------------------------

20190420更新:
在楊懿如老師2019年初新版的青蛙圖鑑中說明碧眼樹蛙虹膜不一定是綠色
個人透過認識發表碧眼與王氏樹蛙新種的吳老師的共同朋友，詢問的結果是吳老師似乎也不清楚這回事
而那位共同朋友與吳老師對於碧眼樹蛙的認知，都是虹膜只有綠色的，而且只有淺綠到深綠的差別
然而後來又透過另一位朋友詢問楊老師，目前得到的資訊是楊老師他們根據DNA，發現碧眼與艾氏可能會雜交
有些碧眼的虹膜不一定是綠色的，而是如同艾氏一樣，但這種非綠色虹膜的碧眼究竟是原本就存在
還是與艾氏雜交的結果所產生，在楊老師的答覆當中，並未有近一步的說明
上述資訊補充，日後若再有更確切的證據與文獻發表，會再更新~~

至於我在前段的說明為何提到不會有綠色以外的任何顏色，在此提出說明
在科學領域當中，對於一個現象的闡述，往往是依據具有審查效力的文獻發表為根基
爾後的延伸與解釋，原則上並不能超出這篇文章的範圍，除非你有更新的證據，但那也要正式發表後才比較有效力
在原文當中，關於碧眼樹蛙虹膜顏色的描述是"iris emerald to light green"，意即虹膜祖母綠到淺綠色
並沒有提到還有其他的顏色，所以依據這篇文章描述的內容，也就認定在文章發表作者當時的認知與欲傳遞的資訊
都只有表達碧眼樹蛙的虹膜顏色，就是在祖母綠與淺綠色之間轉變，至於有沒有其他顏色，作者沒說就只能當作沒有
其他人如果要說有綠色以外的顏色，只能當作個人主觀意見描述，除非有明確DNA證據證明有非綠色虹膜的碧眼存在
但既使有證據，在科學證據得到正式發表並廣被接納以前，往往只能當作私下談話的內容，如果有發表過科學文章
應該都知道，在文獻引用裡提及私人談話內容，通常只會被參考，但仍無法被學界當作正式的發表文獻~

至少，在我所受的科學訓練當中，原則上是如此~~
所以當楊老師的新書提到碧眼虹膜不一定是綠色時，第一個就想到也許可能有新的且尚未發表的證據
透過友人詢問的結果似乎也有，一切尚在未定，等日後有更正式的科學證據發表，應該就能比較底定啦~

-----------------------------------------20190420更新分隔線-----------------------------------------

以上是個人觀察上，在三種青蛙外貌型態部分較能區別的特徵
也因此，在拍攝上，西部到北部地區拍到的毫無懸念基本上就是艾氏樹蛙
而南部、東部與東南部地區拍到的有可能是艾氏樹蛙也有可能是碧眼樹蛙
鑑定特徵最簡單的方法就是看虹膜顏色，碧眼樹蛙一定是綠色，只是深淺有別
而艾氏樹蛙虹膜是棕色，因此請不要繼續把碧眼棲地拍到的棕色虹膜個體稱為是棕色系的碧眼樹蛙啦

而在南部地區拍到的個體，在特定區域中有可能是艾氏樹蛙也有可能是王氏樹蛙
鳴叫聲較為低沉且粗糙者，若頭部比例看起來也較大，兩眼間有深色斑紋連接
基本上就有可能是王氏樹蛙，可進一步觀察該生物的習性作為確認的佐證
王氏樹蛙的個性明顯較艾氏樹蛙大方，不太會因為一點小小的干擾就停止鳴叫
而這方面，我想有觀察過艾氏樹蛙的應該都知道，艾氏樹蛙比較隱蔽膽子也小，警戒性很高
當然這種所謂"個性"或"氣質"的觀察方式難以量化，因此是不被認可的 XDD
只能說也許真的有觀察過三種的人，如果夠細心應該就能理解我說的究竟是怎麼回事~

另外，再額外談談原文裡提到的一點，關於繁殖習性部分
由於個人沒有實際觀察過，僅能引述並相信原文所言，但仍持保留意見(想眼見為憑嘛~)
在繁殖策略上，大家都知道艾氏樹蛙是很愛家的青蛙，那麼碧眼與王氏兩種近源種呢?
王氏與碧眼樹蛙兩種確定有產卵在洞穴的行為，不管是天然的樹洞或者利用其他人造仿似的洞穴環境
但護卵行為部分並沒有明確提到，只有一張照片顯示產卵的洞中有看見王氏成蛙，所以有無護卵不得而知
不管是碧眼或王氏樹蛙，文章都有提到疑似觀察到蝌蚪以未發育完成的卵為食物
這在以樹洞為繁殖據點的蛙類上應該算常見，畢竟這種封閉型的環境能夠獲得的食物有限
不過以往觀察艾氏樹蛙，成蛙通常會習慣固定出現在某些樹洞中
如果王氏與碧眼也有在樹洞產卵的行為，找到適當的樹洞後應該也不會輕易離開
所以就算有產卵應該還是會繼續待在一樣的樹洞，至少這三種樹蛙都算很愛家的

由於個人並非生態背景，僅是業餘拍攝愛好者，因此上述觀察僅供參考，若有錯誤還請見諒~
如有疑義，建議還是請大家參閱正式發表的文章，一切資訊也以原文(如下篇名)所描述為主~

然後，歡迎分享本部落格撰寫的內容，若要分享可直接貼部落格或文章連結
再請於文章下方留言告知分享的位置，如部落格、網頁、個人臉書或社團等
請不要以複製貼上的方式，修改、抄襲甚至直接沿用本人撰寫的文字或圖片
之前有人年度回顧直接複製我寫的文字，只是把主角改掉當成自己寫的
雖然那些引述文字被抄襲對我而言是無傷大雅，但做人也不用懶成這樣子
而像這篇諸如此類個人經驗介紹相關的文章，雖是翻譯與經驗談為主
總括來說，還是花了不少時間拍攝與整理，通篇剽竊就有點不道德囉~

附上相關詳細報導暨引述原始文章出處如下:
Systematic revision of the Taiwanese genus Kurixalus members with a description of two new endemic species (Anura, Rhacophoridae)

最後張貼幾張以前拍過的艾氏、碧眼與王氏樹蛙
尷尬的是早期拍的艾氏能看的沒幾張，後來倒是拍碧眼與王氏用心很多
老實說，以一個愛蛙人士而言，這種狀況真是該打屁股，得找時間好好補考艾氏樹蛙囉~

艾氏樹蛙 Kurixalus eiffingeri:
淡綠色且幾乎無斑紋的個體
WG6T3181